Полукружные каналы. Улитка и ее строение. Функции полукружных каналов лабиринта. Значение полукружных каналов в развитии головокружения

Полукружные каналы

часть внутреннего уха позвоночных животных и человека, участвующая в регуляции равновесия и положения тела в пространстве. У рыб, наземных позвоночных и человека развиваются 3 П. к., располагающихся в трёх взаимно перпендикулярных плоскостях. Различают горизонтальный (у человека ≈ латеральный) и 2 вертикальных П. к.: передний (у человека ≈ верхний) и задний. У ископаемых бесчелюстных и современных круглоротых ≈ миног имеются только 2 вертикальных (передний и задний) П. к., у миксин ≈ 1 задний. Перепончатые П. к., заполненные жидкой эндолимфой, помещаются в костных футлярах; пространство между перепончатым и костным П. к. заполнено перилимфой. Каждый П. к. заканчивается 2 отделами ≈ ножками, одна из которых расширяется в ампулу. 2 соседние ножки вертикальных П. к. у большинства позвоночных объединены в одну общую; П. к. открываются в преддверие 5 отверстиями. В каждой ампуле П. к. находятся группы волосковых клеток, сгруппированные в кристу, или гребешок. Над кристой расположена желеобразная купула, в которую входят волоски чувствующих клеток. Основания чувствующих клеток оплетены волокнами вестибулярного нерва, передающими возбуждение в мозг. Изменение положения головы или тела животного, сопровождающееся перемещением купул, эндолимфы и смещением отолитов, взвешенных в эндолимфе, вызывает раздражение волосков и самих чувствующих клеток П. к., что приводит к появлению электрического разряда, передаваемого по нерву в мозг. Оттуда нервные импульсы направляются к мышцам и др. органам тела, ответственным за регуляцию его положения в пространстве. См. также статьи Вестибулярный аппарат, Равновесия органы и литературу при них.

Г. Н. Симкин.

Википедия

Полукружные каналы

Полукружные каналы - это составляющая внутреннего уха человека , который образует костный лабиринт, где расположен перепончатый лабиринт, заполненный жидкостью.

Полукружные каналы. Их всего шесть - по три в каждом ухе. Они имеют дугообразную форму и начинаются и кончаются в маточке. Три полукружных канала каждого уха расположены под прямыми углами друг к другу, один горизонтально, а два вертикально. Каждый канал имеет на одном конце расширение - ампулу. Шесть каналов расположены таким образом, что для каждого существует противолежащий ему канал в той же плоскости, но в другом ухе, однако их ампулы расположены на взаимнопротивоположных концах.

На стенке ампулы находится возвышение в форме полумесяца, направленное вершиной в просвет ампулы, называемое ампулярным гребнем. В этом гребне расположена рецепторная часть вестибулярного нерва, состоящая из чувствительных нейроэпителиальных волосковых клеток и поддерживающих их опорных клеток. Сверху ампулярный гребень покрыт полупрозрачной студенистой массой - cupula ampullaris. Любое угловое движение головы сопровождается смещением эндолимфы относительно ампулярного гребня. Это вызывает деформацию волосков сенсорных клеток и генерацию потенциала действия нейрона. Таким образом, функция полукружных каналов заключается в восприятии угловых перемещений головы.

Методы исследования.

Для его исследования проводят специальные координационные пробы и пробы с вращением: вращение в кресле Барани, проба Ромберга, пальцевоносовая проба и др. Проба Яроцкого основывается на вращении головой по кругу, в норме равновесие сохраняется 27,6 с; у спортсменов - 90 с. От состояния вестибулярного анализатора в большой мере зависит ориентирование в пространстве, а также устойчивость равновесия тела. Это особенно важно в некоторых сложных видах спорта (акробатика, батут, прыжки в воду, фигурное катание, прыжки с трамплина, спортивная гимнастика и др.). При нарушениях функции вестибулярного аппарата наблюдается нистагм (непроизвольные ритмические судорожные движения глазного яблока), промахивание при пальцево-носовой пробе, неустойчивость в простой и усложненной позах Ромберга. При тренировках функция вестибулярного аппарата и его устойчивость улучшаются.

Соматосенсорная система. Рецепторные образования кожи. Тельца Пачини, Мейснера, диски Меркеля, свободные нервные окончания. Проводниковый и корковый отделы соматической сенсорной системы. Обработка информации в коре. Тактильная чувствительность, методы ее исследования.

Соматосенсорная система - совокупность сенсорных систем, обеспечивающих кодирование температурных, болевых, тактильных раздражителей.

Сенсорная система - совокупность структур центральной нервной системы:

Связанных нервными путями с рецепторным аппаратом и друг с другом;

Предназначенных для анализа раздражителей одной и той же природы с последующим кодированием внешнего сигнала.

У высокоразвитых животных и человека различают зрительную, слуховую, вестибулярную, обонятельную, вкусовую, тактильную и проприоцептивную сенсорные системы.

В соматосенсорную систему входят система кожной чувствительности и чувствительная система скелетно-мышечного аппарата, главная роль в которой принадлежит проприорецепции.

Кожная рецепция

Кожные рецепторы сосредоточены на огромной кожной поверхности (1,4–2,1 м2). В коже находится множество рецепторов, чувствительных к прикосновению, давлению, вибрации, теплу и холоду, а также к болевым раздражениям. Они весьма различны по строению, локализуются на разной глубине кожи и распределены неравномерно по ее поверхности. Больше всего их в коже пальцев рук, ладоней, подошв, губ и половых органов. У человека в коже с волосяным покровом (90% всей кожной поверхности) основным типом рецепторов являются свободные окончания нервных волокон, идущих вдоль мелких сосудов, а также более глубоко локализованные разветвления тонких нервных волокон, оплетающих волосяную сумку. Эти окончания обеспечивают высокую чувствительность волос к прикосновению. Рецепторами прикосновения являются также осязательные мениски (диски Меркеля), образованные в нижней части эпидермиса контактом свободных нервных окончаний с модифицированными эпителиальными структурами. Их особенно много в коже пальцев рук.

В коже, лишенной волосяного покрова, находят много осязательных телец (телец Мейснера). Они локализованы в сосочковом слое кожи пальцев рук и ног, ладонях, подошвах, губах, языке, половых органах и сосках груди. Другими инкапсулированными нервными окончаниями, но более глубоко расположенными, являются пластинчатые тельца, или тельца Пачини (рецепторы давления и вибрации). Они имеются также в сухожилиях, связках, брыжейке.

Механизмы возбуждения кожных рецепторов . Механический стимул приводит к деформации мембраны рецептора. В результате этого электрическое сопротивление мембраны уменьшается, т.е. увеличивается ее проницаемость для ионов. Через мембрану рецептора начинает течь ионный ток, приводящий к генерации рецепторного потенциала. При достижении рецепторным потенциалом критического уровня деполяризации генерируются импульсы, распространяющиеся по волокну в ЦНС.

Адаптация кожных рецепторов . По скорости адаптации при длящемся действии раздражителя большинство кожных рецепторов подразделяются на быстрои медленноадаптирующиеся. Наиболее быстро адаптируются тактильные рецепторы, расположенные в волосяных фолликулах, а также пластинчатые тельца. Адаптация кожных механорецепторов приводит к тому, что мы перестаем ощущать постоянное давление одежды или привыкаем носить на роговице глаз контактные линзы.

Рецепторная функция. Кожа, являясь периферическим отделом кожного анализатора, представляет собой обширное рецепторное поле, воспринимающее извне и передающее в центральную нервную систему ряд ощущений.

Различают следующие виды кожной чувствительности:

· тактильную (чувство осязания и давления);

· болевую;

· температурную (чувство холода и тепла).

Чувство осязания (прикосновения) возникает при легком надавливании на кожу, при соприкосновении кожной поверхности с окружающими предметами, оно дает возможность судить об их свойствах и ориентироваться во внешней среде. Оно воспринимается осязательными тельцами, количество которых на различных участках кожи неодинаково. Дополнительным рецептором осязания являются нервные волокна, оплетающие волосяной фолликул (так называемая волосковая чувствительность). Чувство глубокого давления воспринимается пластинчатыми тельцами.

Боль воспринимается главным образом свободными нервными окончаниями, расположенными как в эпидермисе, так и в дерме.

Температурное чувство, восприятие тепла и холода, имеет большое значение для рефлекторных процессов, регулирующих температуру тела. Предполагают, что тепловые раздражения воспринимаются тельцами Руффини, а холодовые – концевыми колбами Краузе. Холодовых точек на всей поверхности кожи значительно больше, чем тепловых.

Рецепторная функция. - Особые концевые нервные образования кожи - рецепторы служат для восприятия ощущений: боли, зуда, температуры, давления. В среднем на 1 квадратный сантиметр кожи приходится до 5000 чувствительных окончаний, 200 болевых, 12 холодовых точек, 2 тепловых и 25 точек, реагирующих на давление. Нервные рецепторы в кожном покрове распределены неравномерно. Они особенно многочисленны в коже лица, ладоней и пальцев кисти, наружных половых органов. Нервы вегетативной системы, иннервируя железы, кровеносные и лимфатические сосуды, регулируют физиологические процессы в коже. Таким образом, кожа представляет собой огромное рецепторное поле, миллионы чувствительных нервных окончаний которого постоянно осуществляют прямую и обратную связь с центральной нервной системой. На поле имеет свое представительство и каждый внутренний орган. Воздействуя на определенные зоны и точки кожи можно получить лечебный эффект. На этом основано применение отдельных физиотерапевтических процедур и метода лечения иглоукалыванием.

рецепторные тельца кожи

Часть соматовисцеральной системы, обеспечивающая чувство осязания, включает несколько разновидностей механорецепторов кожи, представленных свободными нервными окончаниями либо инкапсулированными, т. е. заключенными в капсулу из соединительной ткани или видоизмененных клеток эпидермиса (рис. 17.4). Свободные нервные окончания иннервируют волосяные фолликулы пушковых волос, покрывающих большую часть тела человека, а также грубых волос, растущих на голове, в подмышечных впадинах, на лобке, а у мужчин еще и на лице. Свободные нервные окончания волосяных фолликулов являются механоре-цепторами и возбуждаются при смещении волос или их подергивании. Другая разновидность свободных нервных окончаний имеется в эпидермисе и в сосочковом слое дермы, большинство из них являются ноцицепторами или терморецепторами, но некоторые принадлежат к механорецепторам, которые специфически реагируют на слабое околопороговое раздражение. Предполагается, что при раздражении этой разновидности рецепторов возникают ощущения щекотки и зуда.Среди инкапсулированных окончаний различают тельца Пачини, Мейсснера, Руффини, диски Меркеля , тактильные тельца Пинкуса-Игго, колбы Краузе. В зависимости от строения и формы капсулы нервные окончания подвержены наиболее сильному воздействию либо в результате давления действующим перпендикулярно раздражителем, либо вследствие бокового смещения капсулы, которая играет роль механического преобразователя энергии внешних стимулов. Большинство инкапсулированных рецепторов содержится в лишенной волос коже пальцев рук и ног, ладоней и подошв, лица, губ, языка, сосков и половых органов, где они распределены с различной плотностью и на разной глубине. Тельца Пачини имеются также в сухожилиях, связках и брыжейке.

Задний лабиринт представлен системой полукружных каналов. Это три костных трубки просветом до 0.5 мм, изогнутые полукругом. Оба конца полукружных каналов открываются в преддверие.

Полукружные каналы имеют колбообразный конец - ампулу шириной до 2 мм и один простой конец шириной до 1,5 мм. Различают три ампулярных и две простых ножки каналов. Задний и верхний полукружные каналы сливаются в единую обитую ножку.

Название полукружных каналов обозначается в зависимости от того, в какой плоскости они располагаются при прямом положении головы. Различают горизонтальный, фронтальный и сагиттальный каналы.

Каждый канал имеет несколько наименований. Верхний (передний, вертикальный, фронтальный) полукружный канал расположен почти перпендикулярно к продольной оси пирамиды височной кости. С фронтальной плоскостью верхний канал составляет угол 45°. Верхний канал образует дугообразное возвышение, обращенное к средней черепной ямке. Длина костной трубки верхнего канала достигает 16 мм.

Наружный (горизонтальный, латеральный) канал своей дугой выступает в антрум или адитус. На дне антрума ампулы наружного и верхнего полукружных каналов формируют ампулярный бугор. Длина костной трубки наружного канала - до 15 мм. С горизонтальной плоскостью наружный канал составляет угол до 30°. Функционально очень важно, что при поднятой голове оба наружных полукружных канала лежат в одной плоскости, которая направлена вниз и назад под углом 30° к горизонтали.

Задний (вертикальный, нижний, сагиттальный) полукружный канал располагается параллельно задней поверхноста пирамиды. С сагиттальной плоскостью задний канал составляет угол 45°. Длина костной трубки заднего канала достигает 20 мм.

Каналы расположены в трех различных плоскостях. Верхний и наружный полукружные каналы образуют между собой угол от 65 до 90°. задний и верхний каналы - от 85 до 115, а наружный и задний каналы расположены друг к другу практически под прямым углом.

Улитка и ее строение.

Передний лабиринт образован улиткой. Костный канал улитки начинается в переднем нижнем отделе преддверия от улиткового углубления. Канал совершает два с половиной оборота по спирали, образуя три завитка. Самый большой завиток - это основной (базальный), средний и самый малый - верхушечный завиток. При удалении костного покрова лабиринтной стенки можно увидеть ход витков улитки.

Основание улитки обращено к внутреннему слуховому проходу, а верхушка - в сторону барабанной полости. На разрезе улитка напоминает усеченный конус с шириной основания до 9 мм и высотой до 5 мм.

Спиральный канал улитки имеет протяженность до 3 см, он «слепо» заканчивается в области верхушки. Его просвет у основания улитки - до 6 мм, а ближе к верхушке - до 2 мм.

В центре спирального канала улитки проходит стержень (modiolus) в виде веретена. На всем протяжении улиткового канала вокруг модиолюса закручивается костная спиральная пластинка. Она начинается от улиткового углубления, поднимается к вершине улитки и заканчивается свободным крючком в области ее последнего завитка.

Костная спиральная пластинка имеет ширину до 1 мм и состоит из двух тонких пластинок. Основание спиральной пластинки толще, чем ее свободный край. В основании спиральной пластинки проходит спиральный канал Розенталя, где залегает спиральный ганглий (первый нейрон слухового тракта).

Костная спиральная пластинка не достигает противоположной стенки улитки и заканчивается на середине ее канала. От края спиральной пластинки начинается основная (базилярная) мембрана, которая прикрепляется в противоположной стенке улитки спиральной связкой. Верхняя часть спиральной связки, примыкающая к костной стенке улитки, называется сосудистой полоской.

Основная (базилярная) мембрана образует дно перепончатого улиткового протока, а крышей протока служит преддверная мембрана (мембрана Рейснера). Сам перепончатый улитковый проток имеет форму треугольника.

Таким образом, костная спиральная пластинка , основная (базилярная) и преддверная мембраны делят канал улитки на три этажа - лестницы. Этаж, расположенный выше пред-дверной мембраны, называется лестницей преддверия. Пространство между спиральной пластинкой, базилярной и пред-дверной мембранами - это улитковый проток, или срединная лестница улитки. Этаж, находящийся ниже базилярной мембраны, носит название барабанной лестницы улитки.

Преддверная лестница начинается в переднем отделе преддверия, поднимается по верхней грани костной спиральной пластинки до верхушки улитки. У верхушки улитки преддверная лестница переходит через отверстие улитки (heticotrета) в барабанную лестницу. Лестница преддверия связана с барабанной полостью через окно преддверия.

Барабанная лестница начинается от отверстия helicotrema, идет по нижней поверхности костной спиральной пластинки к основанию улитки. Совершив два с половиной оборота, лестница «слепо» заканчивается перед основным завитком улитки. Барабанная лестница связана с барабанной полостью посредством окна улитки.

Преддверная и барабанная лестницы заполнены перилимфой, они сообщаются только у верхушки, а у основания улитки лестницы связи не имеют. Срединная лестница улитки полностью изолирована и содержит эндолимфу.

У входа в барабанную лестницу начинается внутренняя апертура водопровода улитки. Кпереди от апертуры водопровода улитки по наружной стенке основного завитка проходит вторичная спиральная пластинка улитки (гребешок шириной 0,5 мм).

Размеры преддверия и полукружных каналов. Н. Rovsing провел рентгенологические замеры в 94 распилах височных костей, не имеющих признаков патологии. На рисунке показана схема трансорбитальной проекции. Томографический срез проходит через окно преддверия.

Знание размеров структур необходимо для дифференциальной диагностики аномалий лабиринта от его поражения вследствие воспалительных заболеваний среднего уха, для выявления признаков отосклероза и симптомов гидропса лабиринта.

Структура и функции полукружных каналов

Рецепторы - это вторичные сенсорные клетки: они не обладают собственными отростками, а иннервируются афферентными волокнами нейронов вестибулярного ганглия , входящими в состав вестибулярного нерва . На рецепторных клетках оканчиваются также эфферентные нервные волокна . Афферентные волокна передают информацию об уровне возбуждения периферического органа в центральную нервную систему . Эфферентные волокна изменяют чувствительность рецепторов, однако значение этого влияния до сих пор остается не совсем ясным.

Поскольку реснички погружены в желеобразную массу (купулу), при движении последней они отклоняются (изгибаются). Сдвиг пучка ресничек и является адекватным стимулом для рецептора. Когда такой сдвиг направлен в сторону киноцилии, активируется соответствующее афферентное нервное волокно, вызывая возбуждение рецепторов. Если пучок движется в противоположном направлении, частота импульсов снижается. Сдвиг в перпендикулярном направлении не вызывает изменения активности. Информация передается из рецепторной клетки в окончание афферентного нерва посредством рецепторного потенциала и не идентифицированного пока медиатора.

Структура и функции отолитового аппарата

С каждой стороны головы имеются по две макулы (статолитовые органы) – макула утрикулуса (круглый мешочек) и макуса саккулуса (овальный мешочек). Макулы постоянно подвергаются действию силы тяжести. Когда голова находится в нормальном положении, макула утрикулуса расположена почти горизонтально, так что отолитовая мембрана не прикладывает усилия сдвига к сенсорному эпителию . Когда голова наклоняется, макула утрикулуса оказывается расположенной под углом и тяжелая отолитовая мембрана соскальзывает на небольшое расстояние по сенсорному эпителию, в результате чего реснички изгибаются и происходит стимуляция рецептора. В зависимости от направления наклона частота импульсации в афферентных волокнах увеличивается или уменьшается. Так же происходит стимуляция макулы саккулуса. Таким образом, при любом положении головы каждая из отолитовых мембран занимает определенное положение относительно сенсорного эпителия и организм получает информацию о положении головы в пространстве.

Отолитовая мембрана , содержащая кристаллы кальцита, имеет существенно больший удельный вес (2,2), чем эндолимфа (примерно 1), которая заполняет внутреннюю полость саккулуса и утрикулуса . Если орган подвергается действию линейного ускорения, сила инерции, действующая на эндолимфу и отолитовую мембрану, различна, так как различна их плотность. Таким образом, весь отолитовый аппарат очень легко скользит по инерции по сенсорному эпителию. В результате реснички отклоняются и рецептор получает адекватный стимул.

50. ЦЕНТРАЛЬНАЯ ВЕСТИБУЛЯРНАЯ СИСТЕМА. ВЕСТИБУЛЯРНЫЕ РЕФЛЕКСЫ

Иннервация

Волокна афферентного нерва идут в продолговатый мозг, где имеются следующие вестибулярные ядра : 1. Верхнее – ядро Бехтерева; 2. Медиальное (среднее) – ядро Швальбе; 3. Латеральное (боковое) – ядро Дейтерса; 4. Нижнее – ядро Роллера.

Афферентные импульсы, приходящие от вестибулярных рецепторов в эти ядра, не дают полную информацию о положении тела в пространстве. Поэтому вестибулярные ядра получают дополнительную информацию от следующих структур: 1. Шейные рецепторы спинного мозга дают информацию о положении головы относительно туловища; 2. Мозжечок регулирует равновесие организма (утрата равновесия проявляется в неустойчивой походке, большой амплитуде движений, особенно при ходьбе («петушиный» шаг) – мозжечковая атаксия); 3. Ядра глазодвигательного нерва, которые регулируют движения глаз, вызванные вестибулярной активностью; 4. Таламус обеспечивает сознательную ориентацию в пространстве; 5. Гипоталамус, который участвует в возникновении кинетозов (укачивание).

text_fields

text_fields

arrow_upward

Вестибулярная система является органом равновесия и играет ведущую роль в ориентации человека в пространстве. Она воспри­нимает информацию о положении, линейных и угловых перемеще­ниях тела и головы, как активных, так и пассивных. Вестибулярная система, как и слуховая, относится к числу механорецепторных систем. Чувствительность вестибулярной системы очень велика как к линейным ускорениям (2 смсек 2), так и к угловым вращениям (2-3° сек 2). Дифференциальный порог наклона головы вперед-назад со­ставляет около 2°, а влево-вправо - 1°.

Периферический отдел вестибулярной системы

text_fields

text_fields

arrow_upward

Периферический отдел вестибулярной системы (синонимы - орган гравитации, орган равновесия, вестибулярный аппарат) расположен в височной кости, рядом с рецептором звуковых колебаний - улиткой внутреннего уха.

Он включает в себя

• два статолитовых (отолитовых) органа -
  • утрикулус (овальный мешочек),
  • саккулус (круглый мешо­чек),
• три полукружных канала - находящиеся в трех взаимно пер­пендикулярных направлениях
  • горизонтальный,
  • передний верти­кальный,
  • задний вертикальный.

На одном из концов каждого канала находится расширение - ампула,

Утрикулус, саккулус и полу­кружные каналы состоят из тонких перепонок, образующих замкнутые трубки - это так называемый перепончатый лабиринт . Внутри перепончатого лабиринта находится эндолимфа, связанная с эндолимфой улитки. Кроме того, он окружен перилимфой, также переходящей в перилимфу органа слуха. Улитка и вестибулярный аппарат заключены в костный лабиринт.

Таким образом, вестибу­лярный аппарат состоит из 10 частей - по 5 с каждой стороны головы (два мешочка и три полукружных канала).

Функция статолитовых органов (утрикулуса и саккулуса)

text_fields

text_fields

arrow_upward

Функция Утрикулуса и саккулуса - вос­приятие линейных ускорений. Эффективным стимулом для них яв­ляется сила тяжести. Утрикулус и саккулус слева и справа распо­ру ложены относительно черепа в определенных положениях. При пря­мом положении тела и головы утрикулус находится в горизонталь­ном, а саккулус - в вертикальном положении. Наклон головы приводит к смещению мешочков - утрикулуса и саккулуса - на некоторый угол между горизонтальным и вертикальным положением. Внутри мешочков расположен сенсорный эпителий - чувствительные пятна мешочков (макулы ) - содержащие рецепторные волосковые клетки, поддерживаемые опорными клетками. На поверхности ре-цепторной клетки, обращенной в просвет перепончатого лабирин­та, находятся волоски (цилии ). Наиболее длинный волосок - киноцилия - самый подвижный. Остальные волоски - стереоцилии - более короткие, менее подвижные и многочисленные (порядка 60) на клетке.

Волоски (цилии) рецепторных клеток чувствительных пятен (макул) мешочков погружены в желатинообразную массу, так называ­емую отолитовую мембрану , содержащую мелкие, но тяжелые гра­нулы - отолиты , представляющие собой кристаллы карбоната каль­ция. При наклоне головы сила тяжести отолитов смещает эту мем­брану относительно сенсорного эпителия и цилии, погруженные в мембрану с отолитами, сгибаются благодаря скольжению отолитовой мембраны вдоль них. Направление сгибания в сторону самой длин­ной цилии - киноцилии, построенной иначе, чем остальные волос­ки, является решающим фактором в появлении импульсного разряда вестибулярных афферентных нервных волокон, связанных с рецеп­тором у его основания. Поскольку волокна вестибулярного нерва находятся в состоянии постоянной спонтанной активности (импульсация без воздействия раздражителя), то всякое смещение во­лосков приводит к увеличению или снижению частоты этого спон­танного разряда. Если смещение цилий направлено к киноцилии, то происходит усиление импульсной активности афферентного волокна, при смещении в противоположную сторону - от киноцилии - частота спонтанного разряда афферентного волокна снижается. Ре­цепторы утрикулуса наиболее чувствительны к изменениям положе­ния головы и тела, рецепторы саккулуса наиболее чувствительны к вибрациям в диапазоне частот до 2000 Гц. Следовательно, утрикулус участвует в оценке положения головы и тела и его вращения, а саккулус - в восприятии вибраций.

Функции полукружных каналов

text_fields

text_fields

arrow_upward

В отличие от статолитовых органов, воспринимающих линейные ускорения, рецепторы в полукружных каналах отвечают на угловые ускорения.

Человеку необходима способность определять положение в пространстве:

1. при повороте головы и туловища вокруг верти­кальной оси,
2. при наклоне головы вперед или назад и
3. при наклоне головы влево и вправо.

Информацию об угловых ускоре­ниях при движении вокруг этих осей и всех возможных комбина­циях двигательной активности обеспечивают полукружные каналы, по одному для каждой оси вращения.

В каждом канале имеется расширение - ампула , в которой на­ходится желатинообразное образование - купула , вдающееся в эн-долимфу. Поскольку удельный вес купулы равен удельному весу эндолимфы, в отличие от отолитовой мембраны она при линейном ускорении не передвигается. Угловое ускорение воспринимается в силу инерции эндолимфы. Когда голова поворачивается, эндолимфа сохраняет прежнее положение, а свободный конец купулы, при­крепленной другим концом к стенке канала, отклоняется в направ­лении, противоположном повороту. При сгибании купулы, погру­женные в нее цилии рецепторных клеток оказываются под действи­ем смешения. Это смешение является адекватным стимулом для рецепторов полукружных каналов. Например, в горизонтальном полукружном канале волокна нерва возбуждаются, когда купула смешается в сторону утрикулуса. Рецепторный потенциал волосковых клеток возникает при смешении волосков, передается к нерв­ным окончаниям (дендритам) биполярных клеток вестибулярного ганглия, подходящим к основанию реиепторных клеток, минуя опор­ные. Стимуляция окончаний вестибулярных волокон происходит благодаря выделению в области синаптического контакта рецептор-волокно медиатора ацетилхолина.

text_fields

text_fields

arrow_upward

Центральное представительство рецепторов вестибулярной систе­мы (вестибулорецепторов ) обеспечивает переработку информации, связанной с оценкой положения головы и траекторий ее передви­жения. Афферентные нервные волокна - аксоны - передают воз­буждение от рецепторов по терминальным дендритным волокнам биполярных клеток вестибулярного ганглия к вестибулярным ядрам в продолговатом мозге. Отсюда импульсация, возникшая при раз­дражении вестибулорецепторов, направляется к мозжечку, ядрам гла­зодвигательных мышц, к вестибулярным ядрам противоположной стороны, прямо к мотонейронам шейного отдела спинного мозга, через вестибуло-спинальный тракт к мотонейронам мышц-разгиба­телей, к ретикулярной формации, гипоталамусу и таламическим ядрам. Функциональное значение этих связей - автоматический контроль (без участия сознания) равновесия тела, поддерживаемый врожденными рефлексами. От таламических зон, в основном от дорсомедиальной части вентрального постлатерального ядра, инфор­мация об изменениях положения головы и тела поступает к задней постцентральной извилине коры большого мозга. Это область мозга, которая связана с осознанием положения тела в пространстве. Функциональная роль таламо-кортикальной проекции состоит в сознательном анализе положения тела в пространстве, а также в восприятии перемещений (скорость, ориентация и т.д.). Кроме того, вестибулярное представительство существует в мотороной коре кпе­реди от нижней центральной извилины. Сюда афферентация посту­пает через вестибуло-мозжечково-таламический путь, который пере­ключается в медиальной части вентрального ядра таламуса. Функция этого опосредованного мозжечком пути - поддержание тонических реакций, связанных с оценкой позы и со схемой тела.

Чувство равновесия

text_fields

text_fields

arrow_upward

Схема тела и представление о положении тела и головы в пространстве является комплексным восприятием, которое определяют как чувство равновесия. Схема тела в текущий момент строится мозгом на основе интеграции движений головы, туловища и конечностей. В процессе интеграции афферентной информации в центрах мозга участвуют сигналы от органа равновесия и идущая параллельно информация от проприорецепторов о положении суставов и мышц. Нервная модель схемы тела и положения головы в поле земного тяготения, а особенно в сочетании со зрительным контролем, лежат в основе ориентировки человека в пространстве. Существенная роль в этом принадлежит врожденным рефлексам, базирующимся на взаимодействии сигналов разных модальностей в различных, преиму­щественно подкорковых, областях мозга.

Рефлексы, вызываемые вестибулярными раздражениями, подразде­ляются на статические и статокинетические. Статические рефлексы поддерживают равновесие при положениях тела стоя и разных углах наклона. Они осуществляются с участием отолитовых органов (утрикулус и саккулус). Статокинетические рефлексы реализуются во время движений (например, поворот тела при свободном падении и усилении тонуса разгибателей). Статокинетические рефлексы обес­печиваются как статолитовыми органами, так и полукружными ка­налами.

Среди статокинетических рефлексов особое значение имеет вес­ тибулярный нистагм (вестибуло-окуломоторная реакция). Он пред­ставляет собой серию последовательных движений глаз в сторону, противоположную вращению тела. Благодаря этому, направление взгляда сохраняется неизменным и, тем самым, поддерживается ста­бильная картина внешнего мира.

Вестибулярная система играет важную функциональную роль также в регуляции и контроле моторных реакций. Это, в частности, вести булоспинальные и вестибуловисцеральные реакции. Вестибулоспинальные реакции имеют отношение к перераспределению мышечного то­нуса и поддержанию равновесия. Они осуществляются через вестибуло-, рубро- и ретикулоспинальные тракты на сегментарном уровне. Вестибулоспинальные реакции быстрые, срочные, находятся под контр­олем мозжечка. Вестибуловисцеральные реакции проявляются в нару­шениях работы желудочно-кишечного тракта (тошнота, рвота), сер­дечно-сосудистой системы (дизритмии), возникающих при нагрузках на вестибулярную систему - качание, повороты и т.д. (болезнь дви­жения, морская болезнь). В их осуществлении принимают участие структуры продолговатого мозга, ствола и среднего мозга.